Muokataan sivua RNA-maailma

[[Kuva:RNA-maailma.png|thumb|right|440px|'''RNA-maailma-hypoteesin mukaiset [[abiogeneesi]]n päävaiheet''': Runsaasti ''yksinkertaisia molekyylejä'' sisältäneessä [[AW:S#alkuliemi|alkuliemessä]]<!--[[abiogeneesi#Alkuliemi_ja_alkuilmakehä|alkuliemessä]]--> olisi &ndash; mahdollisesti (hieman mutkikkaampien) ''välivaihemolekyylien'' jälkeen &ndash; muodostunut jonkin verran ''RNA-nukleotidejä'' (ribonukleiinihapon rakennemolekyylejä), jotka olisivat yhdistyneet ajan kuluessa satunnaisesti keskenään lyhyiksi RNA-ketjuiksi eli ''RNA-oligomeereiksi''; nämä olisivat voineet vielä satunnaisesti ketjuttua keskenään. Näin olisi syntynyt erilaisia pitkiä RNA-ketjuja eli RNA-polymeerejä, joiden joukossa olisi ollut myös [[wp:katalyytti|katalyyttejä]]; näiden ''ribotsyymien'' joukossa olisi sitten päälle päätteeksi ollut sellainenkin, joka sopivasta nukleotidien yhdistelmästä muodostuneena olisi alkanut kopioida itseään. Tällaiset itseään ja/tai toisiaan kopioivat RNA-molekyylit olisivat lopulta kehittyneet ''alkusoluksi''.]]
Yritettäessä selittää biologisen elämän syntymistä ohjaamattomasti ja tarkoituksettomasti itsestään tarvitaan jonkinlainen selitys myös [[abiogeneesi]]lle eli sille, mitä olisi tapahtunut ennen kuin [[evoluutioteoria]]n vaatimaa perinnöllistä muuntelua oli olemassakaan. Koska yksinkertaisinkin elävä solu on suunnattoman monimutkainen, erilaiset ''abiogeneettiset hypoteesit'' pyrkivät silloittamaan elottoman kemian ja toimivan solun välistä kuilua jonkinlaisten sittemmin kadonneiden mutta periaatteessa mahdollisten välimuotojen avulla.

'''RNA-maailma''' on yksi tällainen abiogeneettinen hypoteesi; sen mukaan ensimmäinen [[AW:S#alkukopioituja|alkukopioituja]] olisi ollut [[wp:RNA|RNA]]-[[wp:molekyyli|molekyyli]] tai ainakin RNA:n kaltainen molekyyli. Suhteellisen yksinkertaisuutensa vuoksi RNA-molekyyli onkin ns. [[tieteellinen maailmankatsomus|tieteellisen maailmankatsomuksen]] puitteissa mielekkäämpi ehdokas ensimmäiseksi kopioitujaksi kuin esimerkiksi kokonainen [[abiogeneesi#Ensimmäinen solu|alkusolu]]. RNA on myös mielekkäämpi ehdokas kuin [[wp:proteiini|proteiineista]], [[wp:DNA|DNA]]:sta ja RNA:sta tai edes pelkästään proteiinista ja RNA:sta muodostuva molekyylijoukko, joka tarvitsisi monesta osasta koostuessaan jonkin mekanismin pitämään kaikki osat lähellä ja saatavilla.

RNA-molekyyli on siis yksinkertaisin alkukopioituja, jota on pystytty ehdottamaan. Olisiko tällainenkaan alkukopioituja sitten järkevästi ajatellen voinut syntyä ohjaamattomasti sattumalta?

== Yksinkertainen alkukopioituja? ==
[[Kuva:2GOZ.gif|thumb|right|256px|'''Ribotsyymi''': Jotkut RNA-molekyylit kykenevät eräiden proteiinien tavoin [[wp:katalyytti|katalysoimaan]] kemiallisia reaktioita. Tällaisia, [[wp:entsyymi|entsyymeinä]] toimivia RNA-molekyylejä sanotaan [[wp:ribotsyymi|ribotsyymeiksi]].]]

Solujen kopioituminen tapahtuu pääpiirteissään seuraavasti:
#Proteiinit kopioivat DNA:ssa olevan (proteiinien valmistukseen käytettävän) [[wp:informaatio|informaation]] RNA-molekyyliin.
#Proteiinit tuottavat RNA-molekyylin ohjeen mukaisia uusia proteiineja.
#Tuotetut proteiinit rakentavat kaikki tarvittavat solun rakennusaineet saatavilla olevista raaka-aineista.
#Tuotetut proteiinit kasaavat kaikki tarvittavat solun rakenteet tuotetuista ja saatavista rakennusaineista.
#Tuotetut proteiinit kopioivat myös DNA-molekyylin, jonka ohjeen mukaan nämäkin proteiinit on tuotettu.

Huomataan, että nykyisen elämän mahdollistamiseksi tarvitaan DNA:ta, jotta voidaan saada proteiineja. Toisaalta tarvitaan myös proteiineja, jotta voidaan saada DNA:ta. Tietyissä tapauksissa kopioiminen voidaan kuitenkin suorittaa pelkän RNA-molekyylin ja proteiinien varassa. Tällöin kuitenkin tiedon säilyminen heikkenee ja kopioitumisen tehokkuus laskee.<!-- lähteet pariin edeltävään virkkeeseen, jos sattuu olemaan jollakulla käsillä --> Toisaalta tällaisessa järjestelmässä on vähemmän osia, ja tämä suhteessa yksinkertaisempi rakenne helpottaa ainakin jossain määrin sen satunnaissyntyä nykyisenlaisen DNA:ta hyödyntävän solun syntymahdollisuuksiin verrattuna. RNA:n hoitaessa sekä DNA:n että RNA:n tehtävät proteiineja tarvitaan edelleen RNA-molekyyliin tallennetun informaation toteuttamiseen.

RNA:lla on havaittu olevan samoja ominaisuuksia kuin eräillä proteiineilla. Sopivanlaiset RNA-molekyylit, ribotsyymit, kykenevät proteiinientsyymien tavoin [[wp:katalyytti|katalysoimaan]] joitakin kemiallisia reaktioita. Tämän havainnon pohjalta on käyty kehittämään ideaa RNA-kopioitujasta, joka kykenisi informaation varastoimisen lisäksi hoitamaan itse myös informaation kopioimisen. Tällöin RNA-molekyyli toimisi samalla sekä "geeninä", "viestinä" että "entsyyminä". Itseään kopioiva RNA-molekyylikompleksi onkin onnistuttu älyllisesti suunnittelemaan, ja sitä on pystytty testaamaan laboratoriossa.<ref>Lincoln, T. A. &  Joyce, G. F., ''Science'', 2009, DOI:  [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/1167856 10.1126/science.1167856]</ref>

== RNA:n rakenne ==
[[Kuva:Nukleotidi.jpg|thumb|right|300px|'''Nukleotidi''': Nukleiinihapon (DNA:n tai RNA:n) perusosaa kutsutaan [[wp:nukleotidi|nukleotidi]]ksi. RNA:n nukleotidi koostuu typpiemäksestä, riboosisokerista ja fosfaatista. Kuvan RNA-nukleotidissa emäksenä on adeniini.<br><br>'''Atomien värikoodi''':<br>&nbsp; '''''fosfori'''''&nbsp; ''keltainen''<br>&nbsp; '''''happi'''''&nbsp; &nbsp;''punainen''<br>&nbsp; '''''hiili'''''&nbsp; &nbsp; &nbsp;''harmaa''<br>&nbsp; '''''typpi'''''&nbsp; &nbsp; ''sininen''<br>&nbsp;&nbsp;'''''vety'''''&nbsp; &nbsp; &nbsp;''valkoinen'']]
Tunnetuissa elämänmuodoissa RNA (ribonukleiinihappo, engl. ''ribonucleic acid'') on pitkä, pienemmistä molekyyleistä rakentuva ketjumolekyyli. Sen runko muodostuu [[wp:riboosi|riboosi]]-sokereista ja [[wp:fosfaatti|fosfaateista]], joita on ketjussa vuorotellen. Jokaiseen riboosiin on kiinnittynyt yksi neljästä erilaisesta typpiemäksestä. RNA:ssa nämä emäkset ovat adeniini, guaniini, sytosiini ja urasiili. Tästä riboosin, fosfaatin ja typpiemäksen muodostamasta RNA-ketjun perusyksiköstä käytetään nimitystä "nukleotidi". Nukleotidien järjestys ketjussa &ndash; viime kädessä siis emäsjärjestys &ndash; määrittää RNA-molekyylin toiminnalliset ominaisuudet.
[[Kuva:Riboosi.jpg|thumb|left|200px|'''Riboosisokerimolekyyli''': typpiemäksen "telakointiasema" ja samalla fosfaatin "aisapari" RNA-runkorakenteessa.]]

=== Riboosi ===
Riboosi on sokerimolekyyli, joka fosfaattimolekyylin kanssa vuorotellen muodostaa RNA-ketjun rungon. Riboosia voidaan syntetisoida [[wp:formaldehydi|formaldehydistä]] formoosireaktiossa. Riboosia on siis mahdollista valmistaa, mutta sopivanlainen formoosireaktio edellyttää riittävän suuria pitoisuuksia juuri oikeita lähtöaineita, koska yhden riboosimolekyylin syntymiseen tarvitaan useita formaldehydimolekyylejä. Alkuliemen täytyisi siis olla selittämättömän formaldehydipitoinen, jotta nämä molekyylit voisivat mielekkäällä todennäköisyydellä reagoida juuri keskenään. Parhaissa laboratorio-olosuhteissakin riboosia syntyy kuitenkin vain n. 7 %.

Riboosi voi esiintyä useissa eri muodoissa, ja sattumakemia tuottaa näitä kaikkia. RNA-kopioitujan kannalta avaruusrakenne on kriittisen tärkeä, joten [[wp:isomeria|isomeria]]erotkin voivat olla ratkaisevia. Nykyisessä elämässä RNA:n rakenneosana toimii D-riboosi (oikeakätinen muoto). Tällaisten optisesti puhtaiden pitkien ketjujen muodostuminen on erittäin epätodennäköistä, ja siksi onkin ehdotettu, että alku-RNA olisi voinut hyödyntää myös muita isomeerejä. Täysin mielivaltaisesti näitä erilaisia isomeerejä ei kuitenkaan voida käyttää, koska vääränmuotoiset osat aiheuttavat molekyylin avaruusrakenteessa vääränlaista mutkittelua.

=== Typpiemäkset ===

[[wp:Adeniini|Adeniinin]] tuotanto [[wp:syaanivety|syaanivedystä]] (HCN) on optimiolosuhteissakin vain 1 %:n luokkaa. Sitä paitsi HCN reagoi riboosin tuottamiseksi tarvittavan formaldehydin kanssa, joten näiden esiintyminen samassa liemessä vähentäisi sekä riboosin että typpiemästen tuottoa. Vaihtoehtoisesti riboosin täytyisi syntyä yhdessä liemessä ja typpiemästen toisessa, minkä jälkeen nämä seokset sekoittuisivat sopivalla tavalla. Tällainen tapahtuma olisi alkumaapallollakin ymmärrettävästi harvinainen.

{| {{prettytable}}
|- align="center" valign="bottom"
| '''Emäs'''|| [[Kuva:Adeniini.jpg|150px|Adeniinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti: hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Adeniini
|| [[Kuva:Guaniini.jpg|150px|Guaniinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Guaniini
|| [[Kuva:Sytosiini.jpg|150px|Sytosiinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Sytosiini
|| [[Kuva:Urasiili.jpg|150px|Urasiilin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Urasiili
|- align="center" valign="bottom"
| '''Nukleotidi'''
|| [[Image:AMP.png|150px|AMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Adenosiinimonofosfaatti<br />A 
|| [[Image:GMP.png|150px|GMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Guanosiinimonofosfaatti<br />G 
|| [[Image:CMP.png|150px|CMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Sytidiinimonofosfaatti<br />C 
|| [[Image:UMP.png|150px|UMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Uridiinimonofosfaatti<br />U
|-
|}

[[wp:sytosiini|Sytosiinille]] ja [[wp:urasiili|urasiilille]] ei tunneta mitään abioottista syntymekanismia, joten alku-RNA:n olisi ilmeisesti täytynyt käyttää joitakin muita typpiemäksiä näiden tilalla.<ref>{{Lehtiviite | Tekijä = Orgel, L. | Otsikko = The Origin of Life on Earth | Julkaisu = Scientific American | Ajankohta = 1994 | Numero = 4 | Sivut = 81 | Tunniste = | Viitattu = }}</ref> Sopivien raaka-aineiden ja niiden syntytodennäköisyyksien tuntemattomuus heikentää tietenkin RNA-maailma-hypoteesin uskottavuutta. [[wp:Guaniini|Guaniinille]] tunnetaan syntymekanismi, mutta sen syntyminen on adeniiniakin huomattavasti epätodennäköisempää. Se vaatii myös niin korkean HCN-pitoisuuden, ettei riboosia voida synnyttää samassa liemessä, koska sen vaatima formaldehydi reagoisi syaanivedyn kanssa ja estäisi guaniinin synteesin. Guaniinin synteesi olisi optimioloissakin alle 0,1 %.

[[Kuva:Fosfaatti.jpg|thumb|left|140px|'''Fosfaattimolekyyli''': riboosin "aisapari" RNA-runkorakenteessa.]]

=== Fosfaatti ===
Fosfaatti sitoutuu helposti metalli-ioneihin ja painuu pohjaan. Tämä vähentää käytettävissä olevan fosfaatin määrää.

=== Ketjuuntuminen ===
[[Kuva:246D.jpg|thumb|right|300px|'''RNA:n ketjurakenne''': Kuvassa on kaksi "näkymättömin" [[wp:vetysidos|vetysidoksin]] toisiinsa kiinnittynyttä kahdeksan nukleotidin RNA-molekyyliä. Emäksistä guaniini on esitetty ''punaisena'', sytosiini ''oranssina'', adeniini ''sinisenä'' ja urasiili ''turkoosina''. Yksittäisten nukleotidien tunnistuksen helpottamiseksi fosforit on merkitty ''keltaisella''.]]

Fosfaattiin ja typpiemäkseen kiinnittyminen voi tapahtua mielivaltaisesti missä tahansa riboosin neljässä [[wp:hydroksyyliryhmä|hydroksyyliryhmässä]] (ks. kuvan [[#riboosi|riboosisokerimolekyylin]] neljä punavalkoista uloketta). Samoin adeniini voi kiinnittyä mielivaltaisesti kolmessa eri kohdassa. Toisin sanoen sekä riboosin että adeniinin rakenteessa on useita kohtia, joihin muut molekyylit voivat kiinnittyä aivan yhtä helposti. Vääränlainen kiinnittyminen puolestaan vaikuttaa merkittävästi saatavan molekyylin avaruusrakenteeseen. 

Molekyyleillä ei ole myöskään mitään luontaista taipumusta muodostaa pitkiä ketjuja. Kemian tunnetut lainalaisuudet johtavat reaktioita pikemminkin päinvastaiseen suuntaan, koska syntyneet ketjut pyrkivät hajoamaan, jos saatavilla on vettä. Jos kuitenkin hyvällä tuurilla riittävän pitkä RNA:n kaltainen molekyyli sattuisi syntymään, sen pitäisi vielä olla emäsjärjestykseltään ja avaruusrakenteeltaan erittäin täsmällinen. RNA:n tavallisiin ominaisuuksiin ei kuulu itsensä kopioiminen, vaan itseään kopioivat RNA-molekyylit ovat poikkeuksellisen harvinaisia.

== Alkuilmakehä ==

Geologinen todistusaineisto viittaa voimakkaasti siihen, että alkumaapallon ilmakehä on ollut hapettava, jolloin formoosireaktion raaka-aineena toimiva formaldehydi hajoaisi hyvin helposti. Jos ilmakehässä oli hiilidioksidia, se olisi liuennut veteen muodostaen hiilihappoa, joka tuhoaa hyvin tehokkaasti jo syntyneet riboosimolekyylit. Syaanivety ja formaldehydi reagoivat keskenään, jolloin nukleotidien ja sokereiden synteesit eivät onnistu yhtä aikaa.

== Sattumanvaraisen muodostumisen todennäköisyys ==

Jotta RNA-maailma-hypoteesin uskottavuutta voidaan arvioida realistisesti, on syytä yrittää laskea yläraja sopivan alkukopioitujan, eli tässä tapauksessa oman kopioitumisensa katalysoimiseen kykenevän RNA-molekyylin, sattumanvaraisen synnyn todennäköisyydelle. Pyritään siis arvioimaan oletetun alkukopioitujan spontaanin synnyn todennäköisyyttä käyttäen arvioiden lähtökohtana "yksinkertainen alku-RNA-hypoteesia". Tehdään saman tien muutama lieventävä alkuoletus, joita voidaan varmaankin pitää vähintäänkin reiluina:

{| {{prettytable}} align=right
|-
!{{hl2}} | n
!{{hl2}} | p(RNA)
|-
 
|-
| 1
| 4,7 * 10<sup>-4</sup> 

|-
| 5
| 2,2 * 10<sup>-17</sup> 

|-
| 10
| 4,9 * 10<sup>-34 </sup> 

|-
| 15 
| 1,1 * 10<sup>-50</sup>  

|-
|20
| 2,4 * 10<sup>-67</sup>  

|-
|25
| 5,3 * 10<sup>-84</sup>  

|-
|30
| 1,2 * 10<sup>-100</sup>

|-
|35
| 2,6 * 10<sup>-117</sup>

|-
|40
| 5,8 * 10<sup>-134</sup>

|-
|45
| 1,3 * 10<sup>-150</sup>

|-
|50
| 2,8 * 10<sup>-167</sup>

|-
|75
| 1,5 * 10<sup>-250</sup>

|-
|90
| 1,6 * 10<sup>-300</sup>
|}
#Ensinnäkin riboosi ja typpiemäkset syntyvät toisistaan erillisissä liemissä, jolloin syaanivety ja formaldehydi eivät häiritse toisiaan.
#Erillisten lienten yhdistymiseen liittyviä todennäköisyyksiä ei jatkossa kuitenkaan oteta huomioon vaan laskut suoritetaan kaikesta huolimatta niin kuin reaktiot tapahtuisivat samassa liemessä.
#Tehdään myös täysin epärealistinen oletus, jonka mukaan liemien olosuhteetkin ovat yhtä edulliset kuin optimaalisissa laboratorio-oloissa.
#*Sopivan riboosimolekyylin syntyminen tapahtuu siis todennäköisyydellä p(R) = 0,07.
#*Sopivan adeniinimolekyylin syntyminen tapahtuu todennäköisyydellä p(A) = 0,01.
#Riboosilla kiinnittyminen voi tapahtua neljässä kohdassa, mutta oletetaan, että keskimäärin joka toisessa kohdassa tapahtuva kiinnittyminen typpiemäkseen tuottaa oikean avaruusrakenteen.
#*Tällöin yhden oikeanlaisen riboosin liittyminen typpiemäkseen oikealla hydroksyyliryhmällä tapahtuu todennäköisyydellä p(R)/2 = 0,07 * 0,5 = 0,035.
#Oletetaan myös että alku-RNA käyttää nyky-RNA:n tavoin neljän emäksen pariutumisjärjestelmää.<ref>Myös kahden emäksen pariutumisjärjestelmä olisi mahdollinen, mutta tällaisen molekyylin mahdollisesta entsyymiaktiivisuudesta ei ole mitään näyttöä. Useammankin emäksen järjestelmä voisi toimia, mutta tällöin molekyylistä tulee vielä huomattavasti epätodennäköisempi.</ref>
#Oletetaan että alku-RNA olisi käyttänyt jotakin helpommin saatavaa typpiemästä sytosiinin ja urasiilin lisäksi myös guaniinin paikalla.
#*Koska potentiaalisten typpiemästen syntymisen todennäköisyyttä ei tunneta, oletetaan, että kaikki neljä tarvittavaa typpiemästä syntyvät yhtä todennäköisesti kuin adeniini: p(X) = 4 * p(A) = 4 * 0,01 = 0,04.
#Oletetaan myös, että keskimäärin joka toinen näistä emäksistä sopisi kullekin paikalle RNA-ketjuun, jotta ketju voisi olla oikealla tavalla toiminnallinen kopioidakseen itseään.
#Lisäksi oletetaan, että adeniini voisi toimivan rakenteen saavuttamiseksi liittyä riboosiin kahdella kolmesta kiinnittymiskohdastaan.
#*Oletetaan sama todennäköisyys adeniinin lisäksi myös muille typpiemäksille: 2p(X)/3 ≈ 0,67 * 0,04 ≈ 0,02667.
#Oletetaan vielä fosfaattien aina tarvittaessa sopivasti syntyvän, ilmaantuvan paikalle ja liittyvän riboosimolekyyleihin asianmukaisesti, niin että RNA-runko syntyy siltä osin varmasti. (Ts. näihin tapahtumiin liittyvät epätodennäköisyydet jätetään laskuissa huomioon ottamatta.)

*Tällöin yhden sopivanlaisen nukleotidin muodostuminen tapahtuisi samalla todennäköisyydellä kuin yhden typpiemäksen ja yhden riboosimolekyyliin kiinnittyminen toisiinsa oikealla tavalla: p(Nukl) = 2p(X)/3 * p(R)/2 ≈ 0,02667 * 0,035 ≈ 9,33 * 10<sup>-4</sup>

*Kopioitumiseen tarvittavan informaation kannalta yhden oikeanlaisen nukleotidin saamiseksi oikeaan kohtaan ketjussa (ks. Oletus 7.) voidaan nyt laskea todennäköisyys: p(Inf) = p(Nukl)/2 = <nowiki>[2p(X)/3 * p(R)/2]</nowiki>/2 ≈ 9,33 * 10<sup>-4</sup> * 0,5 ≈ 4,7 * 10<sup>-4</sup>

*Ketjun syntymisen todennäköisyys pienenee ketjun pituuden mukaan: p(RNA) = [p(Inf)]<sup>n</sup>, jossa n on ketjun pituus nukleotideinä ja p(RNA) on kyseisen ketjun todennäköisyys. Eripituisten ketjujen sattumanvaraisen syntymisen todennäköisyyksiä on esitetty oikealla olevassa taulukossa.

Pienin tunnettu RNA:n ketjuuntumista katalysoiva ribotsyymi on ollut 165 nukleotidia pitkä. Näinkin "lyhyellä" ribotsyymillä kopioimisen tarkkuus on merkittävästi huonompi kuin suuremmilla kopioitujilla. Eräs 189 nukleotidia pitkä ribotsyymi on jo niin tarkka, että kykenee kopioimaan RNA:ta 98,9 %:n tarkkuudella; se siis tuottaa identtisen kopion joka kahdeksas kerta.<ref>Johnston, W. K. & Unrau, P. J. & Lawrence, M. S. & Glasner, M. E. & Bartel, D. P.: ''"RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension"''. ''Science'' 292, 1319 (2001)</ref> Ei ole tieteellistä näyttöä siitä, että '''mikään''' alle 150 nukleotidia pitkä RNA-molekyyli kykenisi katalysoimaan omaa kopioitumistaan.

Suhteuttaaksemme lukuja johonkin otamme niille vertailukohdan: Koko maailmankaikkeudessa on noin 10<sup>65</sup> atomia. Lisäksi koko universumissa on voinut tapahtua korkeintaan 10<sup>150</sup> fysikaalista tapahtumaa. Eli vaikka joka ikinen maailmanhistorian fysikaalinen tapahtuma olisi esitetyn kaltaisissa epärealistisen edullisissa olosuhteissa tapahtuva alkuliemen kemiallinen reaktio, ei olisi silti odotettavissa, että liemessä syntyisi edes yhtä sopivaa yli 45 nukleotidin RNA-molekyyliä.

== Katso myös ==
=== ApologetiikkaWiki ===
* [[Abiogeneesi]]
* [[Kolikkoesimerkki]]

=== Internet ===
* Prof. John Waltonin esitelmä aiheesta on katsottavissa ja ladattavissa osoitteessa http://edinburghcreationgroup.org/originoflife.xml.

== Viitteet ==
{{Viitteet}}

[[Luokka:Alkuperähypoteesit]]
@@ Rivi 1: / Rivi 1: @@
-[[Kuva:RNA-maailma_002.png|thumb|right|450px|'''RNA-maailma-hypoteesin mukaiset [[abiogeneesi]]n päävaiheet''': Runsaasti ''yksinkertaisia molekyylejä'' sisältäneessä [[AW:S#alkuliemi|alkuliemessä]]<!--[[abiogeneesi#Alkuliemi_ja_alkuilmakehä|alkuliemessä]]--> olisi &ndash; mahdollisesti (hieman mutkikkaampien)  ''välivaihemolekyylien'' (1) jälkeen &ndash; muodostunut jonkin verran ''RNA-nukleotidejä'' (2) (ribonukleiinihapon rakennemolekyylejä). Nukleotidit olisivat edelleen yhdistyneet ajan kuluessa satunnaisesti keskenään lyhyiksi RNA-ketjuiksi (3) eli ''RNA-oligomeereiksi''; nämä olisivat voineet vielä satunnaisesti ketjuttua keskenään. Näin olisi syntynyt erilaisia pitkiä RNA-ketjuja eli RNA-polymeerejä (4), joiden joukossa olisi ollut myös [[wp:katalyytti|katalyyttejä]]; näiden ''ribotsyymien'' joukossa olisi sitten päälle päätteeksi ollut sellainenkin, joka sopivasta nukleotidien yhdistelmästä muodostuneena olisi alkanut kopioida itseään. Tällaiset itseään ja/tai toisiaan kopioivat RNA-molekyylit olisivat lopulta kehittyneet ''alkusoluksi'' (5).]]
+[[Kuva:RNA-maailma.png|thumb|right|440px|'''RNA-maailma-hypoteesin mukaiset [[abiogeneesi]]n päävaiheet''': Runsaasti ''yksinkertaisia molekyylejä'' sisältäneessä [[AW:S#alkuliemi|alkuliemessä]]<!--[[abiogeneesi#Alkuliemi_ja_alkuilmakehä|alkuliemessä]]--> olisi &ndash; mahdollisesti (hieman mutkikkaampien) ''välivaihemolekyylien'' jälkeen &ndash; muodostunut jonkin verran ''RNA-nukleotidejä'' (ribonukleiinihapon rakennemolekyylejä), jotka olisivat yhdistyneet ajan kuluessa satunnaisesti keskenään lyhyiksi RNA-ketjuiksi eli ''RNA-oligomeereiksi''; nämä olisivat voineet vielä satunnaisesti ketjuttua keskenään. Näin olisi syntynyt erilaisia pitkiä RNA-ketjuja eli RNA-polymeerejä, joiden joukossa olisi ollut myös [[wp:katalyytti|katalyyttejä]]; näiden ''ribotsyymien'' joukossa olisi sitten päälle päätteeksi ollut sellainenkin, joka sopivasta nukleotidien yhdistelmästä muodostuneena olisi alkanut kopioida itseään. Tällaiset itseään ja/tai toisiaan kopioivat RNA-molekyylit olisivat lopulta kehittyneet ''alkusoluksi''.]]
 Yritettäessä selittää biologisen elämän syntymistä ohjaamattomasti ja tarkoituksettomasti itsestään tarvitaan jonkinlainen selitys myös [[abiogeneesi]]lle eli sille, mitä olisi tapahtunut ennen kuin [[evoluutioteoria]]n vaatimaa perinnöllistä muuntelua oli olemassakaan. Koska yksinkertaisinkin elävä solu on suunnattoman monimutkainen, erilaiset ''abiogeneettiset hypoteesit'' pyrkivät silloittamaan elottoman kemian ja toimivan solun välistä kuilua jonkinlaisten sittemmin kadonneiden mutta periaatteessa mahdollisten välimuotojen avulla.
 '''RNA-maailma''' on yksi tällainen abiogeneettinen hypoteesi; sen mukaan ensimmäinen [[AW:S#alkukopioituja|alkukopioituja]] olisi ollut [[wp:RNA|RNA]]-[[wp:molekyyli|molekyyli]] tai ainakin RNA:n kaltainen molekyyli. Suhteellisen yksinkertaisuutensa vuoksi RNA-molekyyli onkin ns. [[tieteellinen maailmankatsomus|tieteellisen maailmankatsomuksen]] puitteissa mielekkäämpi ehdokas ensimmäiseksi kopioitujaksi kuin esimerkiksi kokonainen [[abiogeneesi#Ensimmäinen solu|alkusolu]]. RNA on myös mielekkäämpi ehdokas kuin [[wp:proteiini|proteiineista]], [[wp:DNA|DNA]]:sta ja RNA:sta tai edes pelkästään proteiinista ja RNA:sta muodostuva molekyylijoukko, joka tarvitsisi monesta osasta koostuessaan jonkin mekanismin pitämään kaikki osat lähellä ja saatavilla.
-RNA-molekyyli on siis yksinkertaisin orgaanisista molekyyleistä rakentuva alkukopioituja, jota on pystytty ehdottamaan, ja jolla on todistettavasti myös havaittu kyky kopioida itseään. Olisiko tällainenkaan alkukopioituja sitten järkevästi ajatellen voinut syntyä ohjaamattomasti sattumalta?
+RNA-molekyyli on siis yksinkertaisin alkukopioituja, jota on pystytty ehdottamaan. Olisiko tällainenkaan alkukopioituja sitten järkevästi ajatellen voinut syntyä ohjaamattomasti sattumalta?
 == Yksinkertainen alkukopioituja? ==
@@ Rivi 18: / Rivi 18: @@
 Huomataan, että nykyisen elämän mahdollistamiseksi tarvitaan DNA:ta, jotta voidaan saada proteiineja. Toisaalta tarvitaan myös proteiineja, jotta voidaan saada DNA:ta. Tietyissä tapauksissa kopioiminen voidaan kuitenkin suorittaa pelkän RNA-molekyylin ja proteiinien varassa. Tällöin kuitenkin tiedon säilyminen heikkenee ja kopioitumisen tehokkuus laskee.<!-- lähteet pariin edeltävään virkkeeseen, jos sattuu olemaan jollakulla käsillä --> Toisaalta tällaisessa järjestelmässä on vähemmän osia, ja tämä suhteessa yksinkertaisempi rakenne helpottaa ainakin jossain määrin sen satunnaissyntyä nykyisenlaisen DNA:ta hyödyntävän solun syntymahdollisuuksiin verrattuna. RNA:n hoitaessa sekä DNA:n että RNA:n tehtävät proteiineja tarvitaan edelleen RNA-molekyyliin tallennetun informaation toteuttamiseen.
-RNA:lla on havaittu olevan samoja ominaisuuksia kuin eräillä proteiineilla. Sopivanlaiset RNA-molekyylit, ribotsyymit, kykenevät proteiinientsyymien tavoin [[wp:katalyytti|katalysoimaan]] joitakin kemiallisia reaktioita. Tämän havainnon pohjalta on käyty kehittämään ideaa RNA-kopioitujasta, joka kykenisi informaation varastoimisen lisäksi hoitamaan itse myös informaation kopioimisen. Tällöin RNA-molekyyli toimisi samalla sekä "geeninä", "viestinä" että "entsyyminä". Itseään kopioiva RNA-molekyylikompleksi onkin onnistuttu älyllisesti suunnittelemaan, ja sitä on pystytty testaamaan laboratoriossa.<ref name="LincolnJoyce2009">
+RNA:lla on havaittu olevan samoja ominaisuuksia kuin eräillä proteiineilla. Sopivanlaiset RNA-molekyylit, ribotsyymit, kykenevät proteiinientsyymien tavoin [[wp:katalyytti|katalysoimaan]] joitakin kemiallisia reaktioita. Tämän havainnon pohjalta on käyty kehittämään ideaa RNA-kopioitujasta, joka kykenisi informaation varastoimisen lisäksi hoitamaan itse myös informaation kopioimisen. Tällöin RNA-molekyyli toimisi samalla sekä "geeninä", "viestinä" että "entsyyminä". Itseään kopioiva RNA-molekyylikompleksi onkin onnistuttu älyllisesti suunnittelemaan, ja sitä on pystytty testaamaan laboratoriossa.<ref>Lincoln, T. A. &  Joyce, G. F., ''Science'', 2009, DOI:  [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/1167856 10.1126/science.1167856]</ref>
-{{cite journal
-|last1=Lincoln
-|first1=T. A.
-|last2=Joyce
-|first2=G. F.
-|title=Self-Sustained Replication of an RNA Enzyme
-|journal=Science|volume=323
-|issue=5918|year=2009
-|pages=1229–1232
-|issn=0036-8075
-|doi=10.1126/science.1167856}}
-</ref>
-Koska RNA:n erirakenneosasten ja ketjun syntyy liittyy niin monia hypoteettisia vaiheita, joista useimmille ei ole saatu kokeellisesti tyydyttävää näyttöä, puhumattakaan siitä, että eri osavaiheille löydettäisiin yhteiset kemialliset olosuhteet, on hyödyllisempää tarkastella kutakin välivaiheitta erikseen.
+== RNA:n rakenne ==
-==Vaihe 1 - RNA rakenneosasten synty==
-=== RNA:n rakenne ===
 [[Kuva:Nukleotidi.jpg|thumb|right|300px|'''Nukleotidi''': Nukleiinihapon (DNA:n tai RNA:n) perusosaa kutsutaan [[wp:nukleotidi|nukleotidi]]ksi. RNA:n nukleotidi koostuu typpiemäksestä, riboosisokerista ja fosfaatista. Kuvan RNA-nukleotidissa emäksenä on adeniini.<br><br>'''Atomien värikoodi''':<br>&nbsp; '''''fosfori'''''&nbsp; ''keltainen''<br>&nbsp; '''''happi'''''&nbsp; &nbsp;''punainen''<br>&nbsp; '''''hiili'''''&nbsp; &nbsp; &nbsp;''harmaa''<br>&nbsp; '''''typpi'''''&nbsp; &nbsp; ''sininen''<br>&nbsp;&nbsp;'''''vety'''''&nbsp; &nbsp; &nbsp;''valkoinen'']]
 Tunnetuissa elämänmuodoissa RNA (ribonukleiinihappo, engl. ''ribonucleic acid'') on pitkä, pienemmistä molekyyleistä rakentuva ketjumolekyyli. Sen runko muodostuu [[wp:riboosi|riboosi]]-sokereista ja [[wp:fosfaatti|fosfaateista]], joita on ketjussa vuorotellen. Jokaiseen riboosiin on kiinnittynyt yksi neljästä erilaisesta typpiemäksestä. RNA:ssa nämä emäkset ovat adeniini, guaniini, sytosiini ja urasiili. Tästä riboosin, fosfaatin ja typpiemäksen muodostamasta RNA-ketjun perusyksiköstä käytetään nimitystä "nukleotidi". Nukleotidien järjestys ketjussa &ndash; viime kädessä siis emäsjärjestys &ndash; määrittää RNA-molekyylin toiminnalliset ominaisuudet.
 [[Kuva:Riboosi.jpg|thumb|left|200px|'''Riboosisokerimolekyyli''': typpiemäksen "telakointiasema" ja samalla fosfaatin "aisapari" RNA-runkorakenteessa.]]
-==== Riboosi ====
+=== Riboosi ===
 Riboosi on sokerimolekyyli, joka fosfaattimolekyylin kanssa vuorotellen muodostaa RNA-ketjun rungon. Riboosia voidaan syntetisoida [[wp:formaldehydi|formaldehydistä]] formoosireaktiossa. Riboosia on siis mahdollista valmistaa, mutta sopivanlainen formoosireaktio edellyttää riittävän suuria pitoisuuksia juuri oikeita lähtöaineita, koska yhden riboosimolekyylin syntymiseen tarvitaan useita formaldehydimolekyylejä. Alkuliemen täytyisi siis olla selittämättömän formaldehydipitoinen, jotta nämä molekyylit voisivat mielekkäällä todennäköisyydellä reagoida juuri keskenään. Parhaissa laboratorio-olosuhteissakin riboosia syntyy kuitenkin vain n. 7 %.
 Riboosi voi esiintyä useissa eri muodoissa, ja sattumakemia tuottaa näitä kaikkia. RNA-kopioitujan kannalta avaruusrakenne on kriittisen tärkeä, joten [[wp:isomeria|isomeria]]erotkin voivat olla ratkaisevia. Nykyisessä elämässä RNA:n rakenneosana toimii D-riboosi (oikeakätinen muoto). Tällaisten optisesti puhtaiden pitkien ketjujen muodostuminen on erittäin epätodennäköistä, ja siksi onkin ehdotettu, että alku-RNA olisi voinut hyödyntää myös muita isomeerejä. Täysin mielivaltaisesti näitä erilaisia isomeerejä ei kuitenkaan voida käyttää, koska vääränmuotoiset osat aiheuttavat molekyylin avaruusrakenteessa vääränlaista mutkittelua.
-==== Typpiemäkset ====
+=== Typpiemäkset ===
 [[wp:Adeniini|Adeniinin]] tuotanto [[wp:syaanivety|syaanivedystä]] (HCN) on optimiolosuhteissakin vain 1 %:n luokkaa. Sitä paitsi HCN reagoi riboosin tuottamiseksi tarvittavan formaldehydin kanssa, joten näiden esiintyminen samassa liemessä vähentäisi sekä riboosin että typpiemästen tuottoa. Vaihtoehtoisesti riboosin täytyisi syntyä yhdessä liemessä ja typpiemästen toisessa, minkä jälkeen nämä seokset sekoittuisivat sopivalla tavalla. Tällainen tapahtuma olisi alkumaapallollakin ymmärrettävästi harvinainen.
 {| {{prettytable}}
-|- align="center" valign="center"
+|- align="center" valign="bottom"
-| '''Emäs'''|| [[Kuva:Adenine_001.svg|120px|Adeniinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti: hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Adeniini
+| '''Emäs'''|| [[Kuva:Adeniini.jpg|150px|Adeniinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti: hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Adeniini
-|| [[Kuva:Guanine_001.svg|150px|Guaniinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Guaniini
+|| [[Kuva:Guaniini.jpg|150px|Guaniinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Guaniini
-|| [[Kuva:Cytosine_001.svg|100px|Sytosiinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Sytosiini
+|| [[Kuva:Sytosiini.jpg|150px|Sytosiinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Sytosiini
-|| [[Kuva:Uracil_001.svg|100px|Urasiilin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Urasiili
+|| [[Kuva:Urasiili.jpg|150px|Urasiilin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Urasiili
-|- align="center" valign="center"
+|- align="center" valign="bottom"
 | '''Nukleotidi'''
-|| [[Image:AMP_functional_coloring_001.svg|180px|AMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Adenosiinimonofosfaatti<br />A
+|| [[Image:AMP.png|150px|AMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Adenosiinimonofosfaatti<br />A
-|| [[Image:GMP_functional_coloring_001.svg|180px|GMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Guanosiinimonofosfaatti<br />G
+|| [[Image:GMP.png|150px|GMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Guanosiinimonofosfaatti<br />G
-|| [[Image:CMP_functional_coloring_001.svg|180px|CMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Sytidiinimonofosfaatti<br />C
+|| [[Image:CMP.png|150px|CMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Sytidiinimonofosfaatti<br />C
-|| [[Image:UMP_functional_coloring_001.svg|180px|UMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Uridiinimonofosfaatti<br />U
+|| [[Image:UMP.png|150px|UMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Uridiinimonofosfaatti<br />U
 |-
 |}
@@ Rivi 68: / Rivi 53: @@
 [[Kuva:Fosfaatti.jpg|thumb|left|140px|'''Fosfaattimolekyyli''': riboosin "aisapari" RNA-runkorakenteessa.]]
-==== Fosfaatti ====
+=== Fosfaatti ===
 Fosfaatti sitoutuu helposti metalli-ioneihin ja painuu pohjaan. Tämä vähentää käytettävissä olevan fosfaatin määrää.
-==Vaihe 2 - RNA nukleotidien synty==
+=== Ketjuuntuminen ===
-==== Ketjuuntuminen ====
+[[Kuva:246D.jpg|thumb|right|300px|'''RNA:n ketjurakenne''': Kuvassa on kaksi "näkymättömin" [[wp:vetysidos|vetysidoksin]] toisiinsa kiinnittynyttä kahdeksan nukleotidin RNA-molekyyliä. Emäksistä guaniini on esitetty ''punaisena'', sytosiini ''oranssina'', adeniini ''sinisenä'' ja urasiili ''turkoosina''. Yksittäisten nukleotidien tunnistuksen helpottamiseksi fosforit on merkitty ''keltaisella''.]]
-[[Kuva:D-ribose_001.svg|thumb|left|140px|D-riboosilla on neljä hydroksyyliryhmää (korostettu punaisella), joihin fosfaatti ja typpiemäs voivat kiinnittyä mielivaltaisesti.]]
-[[Kuva:246D.jpg|thumb|right|300px|'''RNA:n ketjurakenne''': Kuvassa on kaksi "näkymättömin" [[wp:vetysidos|vetysidoksin]] yhteen liittynyttä kahdeksan nukleotidin RNA-molekyyliä. Emäksistä guaniini on esitetty ''punaisena'', sytosiini ''oranssina'', adeniini ''sinisenä'' ja urasiili ''turkoosina''. Yksittäisten nukleotidien paikantamisen helpottamiseksi niitä toisiinsa yhdistävät fosforiatomit on merkitty ''keltaisella''.]]
-Fosfaattiin ja typpiemäkseen kiinnittyminen voi tapahtua mielivaltaisesti missä tahansa riboosin neljässä [[wp:hydroksyyliryhmä|hydroksyyliryhmässä]] (ks. kuvan [[#Riboosi|riboosisokerimolekyylin]] neljä punaista OH-ryhmää). Samoin adeniini voi kiinnittyä mielivaltaisesti kolmessa eri kohdassa. Toisin sanoen sekä riboosin että adeniinin rakenteessa on useita kohtia, joihin muut molekyylit voivat kiinnittyä aivan yhtä helposti. Vääränlainen kiinnittyminen puolestaan vaikuttaa merkittävästi saatavan molekyylin avaruusrakenteeseen.
-Molekyyleillä ei sitä paitsi ole mitään luontaista taipumusta pitkien ketjujen muodostamiseen. Kemian tunnetut lainalaisuudet johtavat reaktioita pikemminkin päinvastaiseen suuntaan, koska syntyneet ketjut pyrkivät hajoamaan, jos saatavilla on vettä. Jos kuitenkin riittävän pitkä RNA:n kaltainen molekyyli sattuisikin onnekkaasti syntymään, sen pitäisi RNA-maailma-hypoteesin tarpeisiin sopiakseen lisäksi olla emäsjärjestykseltään ja avaruusrakenteeltaan erittäin täsmällisesti määrittynyt. RNA:n tavallisiin ominaisuuksiin ei kuulu itsensä kopioiminen, vaan itseään kopioivat RNA-molekyylit ovat harvinaisia poikkeuksia.
+Fosfaattiin ja typpiemäkseen kiinnittyminen voi tapahtua mielivaltaisesti missä tahansa riboosin neljässä [[wp:hydroksyyliryhmä|hydroksyyliryhmässä]] (ks. kuvan [[#riboosi|riboosisokerimolekyylin]] neljä punavalkoista uloketta). Samoin adeniini voi kiinnittyä mielivaltaisesti kolmessa eri kohdassa. Toisin sanoen sekä riboosin että adeniinin rakenteessa on useita kohtia, joihin muut molekyylit voivat kiinnittyä aivan yhtä helposti. Vääränlainen kiinnittyminen puolestaan vaikuttaa merkittävästi saatavan molekyylin avaruusrakenteeseen.
-=== Ongelmallinen alkuilmakehä ===
+Molekyyleillä ei ole myöskään mitään luontaista taipumusta muodostaa pitkiä ketjuja. Kemian tunnetut lainalaisuudet johtavat reaktioita pikemminkin päinvastaiseen suuntaan, koska syntyneet ketjut pyrkivät hajoamaan, jos saatavilla on vettä. Jos kuitenkin hyvällä tuurilla riittävän pitkä RNA:n kaltainen molekyyli sattuisi syntymään, sen pitäisi vielä olla emäsjärjestykseltään ja avaruusrakenteeltaan erittäin täsmällinen. RNA:n tavallisiin ominaisuuksiin ei kuulu itsensä kopioiminen, vaan itseään kopioivat RNA-molekyylit ovat poikkeuksellisen harvinaisia.
-Geologisen todistusaineiston mukaan alkumaapallolla on mitä ilmeisimmin ollut hapettava ilmakehä,<ref>{{Verkkoviite | Nimeke = Nuoren maan ympärillä oli happea | Osoite = http://www.tiede.fi/artikkeli/uutiset/nuoren_maan_ymparilla_oli_happea | Viitattu = 27.4.2017 | Selite = | Tekijä = Tiede.fi | Julkaisija = Sanoma Magazines Finland | Ajankohta = 24.8.2006 }}</ref> jollainen hajottaa hyvin vauhdikkaasti formoosireaktion raaka-ainetta formaldehydiä. Ilmakehän hiilidioksidi taas olisi liuennut veteen ja muodostanut siellä mahdollisesti syntyneiden riboosimolekyylien tehotuhoojaa: hiilihappoa. Syaanivedyn ja formaldehydin keskinäisreagointi estää puolestaan nukleotidien ja sokereiden rinnakkaissynteesin samassa liemessä.
+== Alkuilmakehä ==
-==Vaihe 3 & 4 - RNA oligomeerien ja ribotsyymien synty==
+Geologinen todistusaineisto viittaa voimakkaasti siihen, että alkumaapallon ilmakehä on ollut hapettava, jolloin formoosireaktion raaka-aineena toimiva formaldehydi hajoaisi hyvin helposti. Jos ilmakehässä oli hiilidioksidia, se olisi liuennut veteen muodostaen hiilihappoa, joka tuhoaa hyvin tehokkaasti jo syntyneet riboosimolekyylit. Syaanivety ja formaldehydi reagoivat keskenään, jolloin nukleotidien ja sokereiden synteesit eivät onnistu yhtä aikaa.
-=== Sattumanvaraisen muodostumisen todennäköisyys ===
-Seuraavaksi pyritään arvioimaan RNA-maailma-hypoteesin uskottavuutta numeerisesti: lasketaan oletetun alkukopioitujan<ref>tässä siis oman kopioitumisensa katalysoivan RNA-molekyylin</ref> satunnaissyntytodennäköisyydelle yläraja.<ref>Pyritään siis arvioimaan oletetun alkukopioitujan spontaanin synnyn todennäköisyyttä käyttäen arvioiden lähtökohtana "yksinkertainen alku-RNA-hypoteesia".</ref> Tehdään saman tien muutama lieventävä alkuoletus, joita voinee pitää vähintäänkin reiluina:
+== Sattumanvaraisen muodostumisen todennäköisyys ==
-#Ensinnäkin riboosi ja typpiemäkset syntyvät toisistaan erillisissä liemissä, jolloin syaanivety ja formaldehydi eivät häiritse toisiaan.
+Jotta RNA-maailma-hypoteesin uskottavuutta voidaan arvioida realistisesti, on syytä yrittää laskea yläraja sopivan alkukopioitujan, eli tässä tapauksessa oman kopioitumisensa katalysoimiseen kykenevän RNA-molekyylin, sattumanvaraisen synnyn todennäköisyydelle. Pyritään siis arvioimaan oletetun alkukopioitujan spontaanin synnyn todennäköisyyttä käyttäen arvioiden lähtökohtana "yksinkertainen alku-RNA-hypoteesia". Tehdään saman tien muutama lieventävä alkuoletus, joita voidaan varmaankin pitää vähintäänkin reiluina:
-#Erillisten lienten yhdistymiseen liittyviä todennäköisyyksiä ei jatkossa kuitenkaan oteta huomioon vaan laskut suoritetaan kaikesta huolimatta niin kuin reaktiot tapahtuisivat samassa liemessä.
-#Tehdään myös täysin epärealistinen oletus, jonka mukaan liemien olosuhteetkin ovat yhtä edulliset kuin optimaalisissa laboratorio-oloissa.
-#*Sopiva riboosimolekyyli syntyy siis todennäköisyydellä p(R) =&nbsp;0,07.
-#*Sopiva adeniinimolekyyli syntyy todennäköisyydellä p(A) =&nbsp;0,01.
-#Riboosi voi kiinnittyä neljästä kohtaa; oletetaan, että keskimäärin joka toinen typpiemäkseen kiinnittymismahdollisuus tuottaa oikean avaruusrakenteen.
-#*Tällöin kukin riboosi liittyy typpiemäkseen jommankumman suotuisaksi arvioidun hydroksyyliryhmänsä kohdalta todennäköisyydellä p(R)/2 =&nbsp;0,07&nbsp;*&nbsp;0,5 =&nbsp;0,035.
-#Oletetaan myös, että alku-RNA käyttää nyky-RNA:n tavoin neljän emäksen pariutumisjärjestelmää.<ref>Myös kahden emäksen pariutumisjärjestelmä voisi tulla kysymykseen, mutta tällaisen molekyylin mahdollisesta entsyymiaktiivisuudesta ei ole mitään näyttöä. Pienempi emästen määrä tarkoittaisi vähintäänkin rajallisempia kemiallisia ominaisuuksia. Useammankin emäksen järjestelmä saattaisi toimia, mutta tällöin sopivasta molekyylistä tulisi vielä huomattavasti epätodennäköisempi.</ref>
-#Oletetaan, että alku-RNA olisi käyttänyt jotakin helpommin saatavaa typpiemästä sytosiinin ja urasiilin lisäksi myös guaniinin paikalla.
-#*Koska potentiaalisten typpiemästen syntymisen todennäköisyyttä ei tunneta, oletetaan, että kaikki neljä tarvittavaa typpiemästä syntyvät yhtä todennäköisesti kuin adeniini: p(X) =&nbsp;4&nbsp;*&nbsp;p(A) =&nbsp;4&nbsp;*&nbsp;0,01 =&nbsp;0,04.
-#Oletetaan myös, että keskimäärin joka toinen näistä emäksistä sopisi kullekin paikalle RNA-ketjuun, jotta ketju kykenisi kemiallisten ominaisuuksiensa ja avaruusrakenteensa puolesta kopioitumaan. Tämä on erittäin reilu oletus, sillä näin laskettaessa sopiva rakenne löytyy väistämättä kunhan vain kullakin paikalla vältetään kahta neljästä emäksestä. On erittäin todennäköistä että toimiva rakenne vaatisi keskimäärin huomattavasti tarkempaa emästen valikoimista.
-#Lisäksi oletetaan, että kunkin adeniinin kolmesta mahdollisesta riboosiinkiinnittymiskohdasta kaksi olisi toimivan rakenteen saavuttamiseksi suotuisia.
-#*Oletetaan sama todennäköisyys adeniinin lisäksi myös muille typpiemäksille: 2p(X)/3 ≈&nbsp;0,67&nbsp;*&nbsp;0,04 ≈&nbsp;0,02667.
-#Oletetaan vielä fosfaattien aina tarvittaessa sopivasti syntyvän, ilmaantuvan paikalle ja liittyvän riboosimolekyyleihin asianmukaisesti, niin että RNA-runko syntyy siltä osin varmasti.<ref>Näihin tapahtumiin liittyviä epätodennäköisyyksiä ei siis oteta laskuissa huomioon.</ref>
 {| {{prettytable}} align=right
@@ Rivi 162: / Rivi 129: @@
 | 1,6 * 10<sup>-300</sup>
 |}
+#Ensinnäkin riboosi ja typpiemäkset syntyvät toisistaan erillisissä liemissä, jolloin syaanivety ja formaldehydi eivät häiritse toisiaan.
+#Erillisten lienten yhdistymiseen liittyviä todennäköisyyksiä ei jatkossa kuitenkaan oteta huomioon vaan laskut suoritetaan kaikesta huolimatta niin kuin reaktiot tapahtuisivat samassa liemessä.
+#Tehdään myös täysin epärealistinen oletus, jonka mukaan liemien olosuhteetkin ovat yhtä edulliset kuin optimaalisissa laboratorio-oloissa.
+#*Sopivan riboosimolekyylin syntyminen tapahtuu siis todennäköisyydellä p(R) = 0,07.
+#*Sopivan adeniinimolekyylin syntyminen tapahtuu todennäköisyydellä p(A) = 0,01.
+#Riboosilla kiinnittyminen voi tapahtua neljässä kohdassa, mutta oletetaan, että keskimäärin joka toisessa kohdassa tapahtuva kiinnittyminen typpiemäkseen tuottaa oikean avaruusrakenteen.
+#*Tällöin yhden oikeanlaisen riboosin liittyminen typpiemäkseen oikealla hydroksyyliryhmällä tapahtuu todennäköisyydellä p(R)/2 = 0,07 * 0,5 = 0,035.
+#Oletetaan myös että alku-RNA käyttää nyky-RNA:n tavoin neljän emäksen pariutumisjärjestelmää.<ref>Myös kahden emäksen pariutumisjärjestelmä olisi mahdollinen, mutta tällaisen molekyylin mahdollisesta entsyymiaktiivisuudesta ei ole mitään näyttöä. Useammankin emäksen järjestelmä voisi toimia, mutta tällöin molekyylistä tulee vielä huomattavasti epätodennäköisempi.</ref>
+#Oletetaan että alku-RNA olisi käyttänyt jotakin helpommin saatavaa typpiemästä sytosiinin ja urasiilin lisäksi myös guaniinin paikalla.
+#*Koska potentiaalisten typpiemästen syntymisen todennäköisyyttä ei tunneta, oletetaan, että kaikki neljä tarvittavaa typpiemästä syntyvät yhtä todennäköisesti kuin adeniini: p(X) = 4 * p(A) = 4 * 0,01 = 0,04.
+#Oletetaan myös, että keskimäärin joka toinen näistä emäksistä sopisi kullekin paikalle RNA-ketjuun, jotta ketju voisi olla oikealla tavalla toiminnallinen kopioidakseen itseään.
+#Lisäksi oletetaan, että adeniini voisi toimivan rakenteen saavuttamiseksi liittyä riboosiin kahdella kolmesta kiinnittymiskohdastaan.
+#*Oletetaan sama todennäköisyys adeniinin lisäksi myös muille typpiemäksille: 2p(X)/3 ≈ 0,67 * 0,04 ≈ 0,02667.
+#Oletetaan vielä fosfaattien aina tarvittaessa sopivasti syntyvän, ilmaantuvan paikalle ja liittyvän riboosimolekyyleihin asianmukaisesti, niin että RNA-runko syntyy siltä osin varmasti. (Ts. näihin tapahtumiin liittyvät epätodennäköisyydet jätetään laskuissa huomioon ottamatta.)
-Matematiikkaa hyödyntäen nämä oletukset johtavat seuraaviin tuloksiin:
+*Tällöin yhden sopivanlaisen nukleotidin muodostuminen tapahtuisi samalla todennäköisyydellä kuin yhden typpiemäksen ja yhden riboosimolekyyliin kiinnittyminen toisiinsa oikealla tavalla: p(Nukl) = 2p(X)/3 * p(R)/2 ≈ 0,02667 * 0,035 ≈ 9,33 * 10<sup>-4</sup>
-*Kunkin soveliaan nukleotidin muodostumismahdollisuudeksi saadaan yhden typpiemäksen ja yhden riboosimolekyylin suotuisan keskinäiskiinnittymisen todennäköisyys: p(Nukl) =&nbsp;2p(X)/3&nbsp;*&nbsp;p(R)/2 ≈&nbsp;0,02667&nbsp;*&nbsp;0,035 ≈&nbsp;9,33&nbsp;*&nbsp;10<sup>-4</sup>
-*Itsekopioivuusfunktion kannalta sopiva molekyylirakenne syntyy (oletus 7.) seuraavalla nukleotidikohtaisella todennäköisyydellä: p(Ikf) =&nbsp;p(Nukl)/2 =&nbsp;<nowiki>[2p(X)/3&nbsp;*&nbsp;p(R)/2]</nowiki>/2 ≈&nbsp;9,33&nbsp;*&nbsp;10<sup>-4</sup>&nbsp;*&nbsp;0,5 ≈&nbsp;4,7&nbsp;*&nbsp;10<sup>-4</sup>
-*Suotuisan ketjumolekyylin syntytodennäköisyys pienenee ketjupituuden kasvaessa: p(RNA) =&nbsp;[p(Ikf)]<sup>n</sup>, missä
-**n on ketjun pituus nukleotideinä ja
-**p(RNA) tämänpituisen itsekopioituvan RNA-ketjun satunnaissyntytodennäköisyys.
-Eripituisten ketjujen näin laskettuja satunnaissyntytodennäköisyyksiä on esitetty oikealla olevassa taulukossa.
-Pienimmän tunnetun RNA:n ketjuuntumista katalysoivan ribotsyymin pituus on 165 nukleotidia. Näinkin "lyhyellä" ribotsyymillä kopioimisen tarkkuus on merkittävästi huonompi kuin suuremmilla kopioitujilla. Eräs 189 nukleotidia pitkä ribotsyymi on jo niin tarkka, että kykenee kopioimaan RNA:ta 98,9 %:n tarkkuudella; se siis tuottaa identtisen kopion joka kahdeksas kerta.<ref>Johnston, W. K. & Unrau, P. J. & Lawrence, M. S. & Glasner, M. E. & Bartel, D. P.: ''"RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension"''. ''Science'' 292, 1319 (2001)</ref> Ei ole tieteellistä näyttöä siitä, että '''mikään''' alle 150 nukleotidia pitkä RNA-molekyyli kykenisi katalysoimaan omaa kopioitumistaan.
-Suhteuttaaksemme lukuja johonkin otamme niille vertailukohdan: Koko maailmankaikkeudessa on noin 10<sup>65</sup> atomia. Lisäksi koko universumissa on voinut tapahtua korkeintaan 10<sup>150</sup> [[AW:S#|fysikaalista]] tapahtumaa. Eli vaikka joka ikinen maailmanhistorian fysikaalinen tapahtuma olisi esitetyn kaltaisissa epärealistisen edullisissa olosuhteissa tapahtuva alkuliemen kemiallinen reaktio, ei olisi silti odotettavissa, että liemessä syntyisi edes yhtä sopivaa yli 45 nukleotidin RNA-molekyyliä.
-=== Ensimmäinen kokeellinen todiste itse-replikoituvan RNA molekyylin synnystä?===
-Helmikuussa 2009 tutkijat Tracey A. Lincoln and Gerald F. Joyce julkaisivat arvostetussa ''Science'' -lehdessä tutkimustuloksensa katalyyttisistä RNA molekyyleistä<ref name="LincolnJoyce2009"/>. Tutkimus oli otsikoitu nimellä ''"Self-Sustained Replication of an RNA Enzyme"'' (suom. ''Itseään ylläpitävä RNA replikaatio''). Kokeissaan Joyce ja Lincoln loivat RNA katalyyttiparin, joista kumpikin kykeni replikoimaan toisen sopivien rakenneosasten läsnäollessa ilman proteiinien läsnäoloa. Heidän mukaansa molekyylit kykenivät lisäksi mutatoitumaan ja siten kehittymään edelleen vielä paremmiksi replikaattoreiksi. Tuloksia on pidetty merkittävä askeleena RNA maailman tutkimukselle ja osoituksena sille, että itse-replikoituva RNA-systeemi on mahdollinen.
-Joitakin kriittisiä kommentteja<ref> {{cite web
-| url = https://www.evolutionnews.org/2009/02/origin_of_life_researchers_int/
-| title = Origin of Life Researchers: Intelligent Design of Self-Replicating RNA Molecules Refutes Intelligent Design
-| accessdate = 2011-10-22
-| last = Luskin
-| first = Casey
-| date = 9.2.2009
-| publisher = Evolution News and views }}
-</ref>
-# Systeemi koostuu vain katalyyteistä ja substraateista. Kilpailevia molekyylejä ja reaktioita ei sallittu jolloin analogia luontoon puuttuu.
+*Kopioitumiseen tarvittavan informaation kannalta yhden oikeanlaisen nukleotidin saamiseksi oikeaan kohtaan ketjussa (ks. Oletus 7.) voidaan nyt laskea todennäköisyys: p(Inf) = p(Nukl)/2 = <nowiki>[2p(X)/3 * p(R)/2]</nowiki>/2 ≈ 9,33 * 10<sup>-4</sup> * 0,5 ≈ 4,7 * 10<sup>-4</sup>
-# Reaktio-olosuhteet ja seokset ovat kaukana abiogeneettisista.
-# Substraatteina toimivien oligonuktelotidien [http://en.wikipedia.org/wiki/Directionality_(molecular_biology)#5.27-end 5'pääty] oli esivalmistettu kondensaatioreaktiota varten liittämällä siihen korkea-energininen trifosfaattiryhmä. Yksitäinen fosfaattiryhmä reagoi paljon hitaammin.
-# Reaktiot tapahtuivat 42<sup>o</sup>C lämpötilla (hienosäätö)
-# Sitounutta entsyymiparia kohti muodostuu vain yksi sidos. Loput täytyy esikoota käsin.
-# Replikaatio vaatii 4 spesifiä, ennalta valimistettua RNA oligomeeriä monomeerien sijaan. Mikäli näitä substraatteja (oligomeerejä) ei ole saatavilla reaktio pysähtyy.
-== Vaihe 5 - RNA-kopioitujan kehittyminen alkusoluksi ==
+*Ketjun syntymisen todennäköisyys pienenee ketjun pituuden mukaan: p(RNA) = [p(Inf)]<sup>n</sup>, jossa n on ketjun pituus nukleotideinä ja p(RNA) on kyseisen ketjun todennäköisyys. Eripituisten ketjujen sattumanvaraisen syntymisen todennäköisyyksiä on esitetty oikealla olevassa taulukossa.
-Vaikka RNA-maailma -hypoteesin ongelmat kasvavat suunnattomiksi jo yritettäessä selittää ensimmäisen itseään kopioivan RNA-molekyylin syntyä, hypoteesin ongelmat eivät suinkaan lopu tähän. Siirtyminen suhteellisen yksinkertaisesta RNA-molekyylistä jonkinlaiseen alkusoluun tuo mukanaan useita merkittäviä haasteita, esimerkiksi:
+Pienin tunnettu RNA:n ketjuuntumista katalysoiva ribotsyymi on ollut 165 nukleotidia pitkä. Näinkin "lyhyellä" ribotsyymillä kopioimisen tarkkuus on merkittävästi huonompi kuin suuremmilla kopioitujilla. Eräs 189 nukleotidia pitkä ribotsyymi on jo niin tarkka, että kykenee kopioimaan RNA:ta 98,9 %:n tarkkuudella; se siis tuottaa identtisen kopion joka kahdeksas kerta.<ref>Johnston, W. K. & Unrau, P. J. & Lawrence, M. S. & Glasner, M. E. & Bartel, D. P.: ''"RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension"''. ''Science'' 292, 1319 (2001)</ref> Ei ole tieteellistä näyttöä siitä, että '''mikään''' alle 150 nukleotidia pitkä RNA-molekyyli kykenisi katalysoimaan omaa kopioitumistaan.
-# Heti jos järjestelmä koostuu useammasta osasta, tarvitaan jonkunlainen järjestely jotta kaikki tarvittavat osat saadaan pysymään lähekkäin. Jos tähän käytetään solukalvon tapaista lipidikalvoa, tarvitaan samalla myös jonkinlainen järjestely jolla kopioitumiseen tarvittavat raaka-aineet saadaan kuljetettua kalvon läpi. Muuten kalvo vain eristäisi kopioitujan ympäristöstään estäen kopioitumisen kokonaan, sillä ensimmäisen aterian odottamiseen ei voi käyttää useita sukupolvia. Soluissa tämä järjestely tapahtuu monimutkaisten solukalvon proteiinien avulla, mutta niiden kehittymisestä ei olisi valintaetua ennen kalvon olemassaoloa. Lisäksi niiden kehittyminen ennen solukalvoa tarkoittaisi edelleen sitä että kokonaisuus muodostuisi useista osista. Silloin tarvittaisiin joka tapauksessa jonkinlainen järjestely näiden osien pitämiseksi toistensa lähettyvillä, ja tähän juuri tarvittiin solukalvoa. Tämä aiheuttaa siis eräänlaisen muna-kana -ongelman.
+Suhteuttaaksemme lukuja johonkin otamme niille vertailukohdan: Koko maailmankaikkeudessa on noin 10<sup>65</sup> atomia. Lisäksi koko universumissa on voinut tapahtua korkeintaan 10<sup>150</sup> fysikaalista tapahtumaa. Eli vaikka joka ikinen maailmanhistorian fysikaalinen tapahtuma olisi esitetyn kaltaisissa epärealistisen edullisissa olosuhteissa tapahtuva alkuliemen kemiallinen reaktio, ei olisi silti odotettavissa, että liemessä syntyisi edes yhtä sopivaa yli 45 nukleotidin RNA-molekyyliä.
-# Siirtyminen itseään kopioivasta RNA-molekyylistä järjestelmään, jossa RNA:n emäsjärjestys koodaa proteiinin aminohappojärjestystä. Tunnetuissa elämänmuodoissa tähän tarvitaan mm. noin 50 proteiinin ja RNA:n muodostama ribosomi. Se on soluorganelli, joka toimii proteiinisynteesissä "kokoonpanorobottina" ketjuttaen aminohappoja RNA:n ohjeiden mukaan. Joitain tähän liittyviä ongelmia on käsitelty esimerkiksi Stephen Meyerin ja Paul Nelsonin tutkimuksessa.<ref>Meyer, S., & Nelson, P. 2011 Aug 24. Can the Origin of the Genetic Code Be Explained by Direct RNA Templating?. BIO-Complexity. [http://bio-complexity.org/ojs/index.php/main/article/view/BIO-C.2011.2 Online] 2011:0 </ref>
-# Siirtyminen RNA-maailmasta DNA-molekyyliin perustuvaan koodausjärjestelmään. Mikä sai aikaan RNA-molekyylin emäsjärjestyksen kopioimisen DNA-molekyylin emäsjärjestykseksi? Lisäksi DNA-koodin kopioiminen RNA:ksi tarvitsee nykyään useita monimutkaisia proteiineja. Solujen koodijärjestelmä on vieläpä monessa mielessä optimaalinen. Miten sattuma olisi osunut juuri optimaaliseen järjestelmään? Järjestelmän vaihtuminen yksinkertaisemmasta edeltäjästä nykyiseen tuhoaisi helposti kaiken informaation. Tällaiseen vaihtumiseen evoluutiomekanismein ei ole esitetty uskottavaa mahdollisuutta.
-# Monet proteiinit vaativat toimiakseen energiaa, ja ne käyttävät energianlähteenään ATP-molekyylejä. ATP-molekyylien tuottamiseen puolestaan tarvitaan monimutkaista [[ATP-syntaasi]] -nimistä proteiinikonetta.
 == Katso myös ==
@@ Rivi 211: / Rivi 159: @@
 * [[Kolikkoesimerkki]]
-{{Evoluutio}}
+=== Internet ===
+* Prof. John Waltonin esitelmä aiheesta on katsottavissa ja ladattavissa osoitteessa http://edinburghcreationgroup.org/originoflife.xml.
-<!--=== Internet ===
-* Prof. John Waltonin esitelmä aiheesta on katsottavissa ja ladattavissa osoitteessa http://edinburghcreationgroup.org/originoflife.xml.
--->
 == Viitteet ==
 {{Viitteet}}
-[[Luokka:Abiogeneesi]]
+[[Luokka:Alkuperähypoteesit]]