Muokataan sivua RNA-maailma

[[Kuva:RNA-maailma.png|thumb|right|440px|'''RNA-maailma-hypoteesin mukaiset [[abiogeneesi]]n päävaiheet''': Runsaasti ''yksinkertaisia molekyylejä'' sisältäneessä [[abiogeneesi#Alkuliemi_ja_alkuilmakehä|alkuliemessä]] olisi &ndash; mahdollisesti hieman mutkikkaampien ''välivaihemolekyylien'' jälkeen &ndash; muodostunut jonkin verran ''RNA-nukleotidejä'' (ribonukleiinihapon rakennemolekyylejä), jotka olisivat yhdistyneet ajan kuluessa satunnaisesti keskenään lyhyiksi RNA-ketjuiksi eli ''RNA-oligomeereiksi''; nämä olisivat voineet vielä satunnaisesti ketjuttua keskenään. Näin syntynyt, sopivasta nukleotidien yhdistelmästä muodostunut pitkä RNA-ketju (RNA-polymeeri) olisi alkanut kopioida itseään. Tällaiset ''itseään kopioivat RNA-molekyylit'' (ribotsyymit) olisivat lopulta kehittyneet ''alkusoluksi''.]]
'''RNA-maailma''' on [[abiogeneesi|abiogeneettinen hypoteesi]], jonka mukaan ensimmäinen [[AW:S#alkukopioituja|alkukopioituja]] olisi ollut [[wp:RNA|RNA]]-[[wp:molekyyli|molekyyli]] tai RNA:n kaltainen molekyyli. RNA-molekyyli on ns. [[Tieteellinen maailmankatsomus|tieteellisen maailmankatsomuksen]] puitteissa mielekkäämpi ehdokas ensimmäiseksi kopioitujaksi kuin esimerkiksi kokonainen [[Abiogeneesi#Ensimmäinen solu|alkusolu]], joka olisi väistämättä suunnattoman paljon RNA-molekyyliä monimutkaisempi. RNA on myös mielekkäämpi ehdokas kuin [[wp:proteiini|proteiineista]], [[wp:DNA|DNA]]:sta ja RNA:sta tai edes pelkästään proteiinista ja RNA:sta muodostuva molekyylijoukko, joka tarvitsisi monesta osasta koostuessaan jonkin mekanismin pitämään kaikki osat lähellä ja saatavilla.

== Yksinkertainen alkukopioituja? ==
[[Kuva:2GOZ.gif|thumb|right|256px|'''Ribotsyymi''': Jotkut RNA-molekyylit kykenevät eräiden proteiinien tavoin [[wp:katalyytti|katalysoimaan]] kemiallisia reaktioita. Tällaisia, [[wp:entsyymi|entsyymeinä]] toimivia RNA-molekyylejä sanotaan [[wp:ribotsyymi|ribotsyymeiksi]].]]

Solujen kopioituminen tapahtuu pääpiirteissään seuraavasti:
#Proteiinit kopioivat DNA:ssa olevan (proteiinien valmistukseen käytettävän) [[wp:informaatio|informaation]] RNA-molekyyliin.
#Proteiinit tuottavat RNA-molekyylin ohjeen mukaisia uusia proteiineja.
#Tuotetut proteiinit rakentavat kaikki tarvittavat solun rakennusaineet saatavilla olevista raaka-aineista.
#Tuotetut proteiinit kasaavat kaikki tarvittavat solun rakenteet tuotetuista ja saatavista rakennusaineista.
#Tuotetut proteiinit kopioivat myös DNA-molekyylin, jonka ohjeen mukaan nämäkin proteiinit on tuotettu.

Huomataan, että nykyisen elämän mahdollistamiseksi tarvitaan DNA:ta, jotta voidaan saada proteiineja. Toisaalta tarvitaan myös proteiineja, jotta voidaan saada DNA:ta. Tietyissä tapauksissa kopioiminen voidaan kuitenkin suorittaa pelkän RNA-molekyylin ja proteiinien varassa. Tällöin kuitenkin tiedon säilyminen heikkenee ja kopioitumisen tehokkuus laskee.<!-- lähteet pariin edeltävään virkkeeseen, jos sattuu olemaan jollakulla käsillä --> Toisaalta tällaisessa järjestelmässä on vähemmän osia, ja tämä suhteessa yksinkertaisempi rakenne helpottaa ainakin jossain määrin sen satunnaissyntyä nykyisenlaisen DNA:ta hyödyntävän solun syntymahdollisuuksiin verrattuna. RNA:n hoitaessa sekä DNA:n että RNA:n tehtävät proteiineja tarvitaan edelleen RNA-molekyyliin tallennetun informaation toteuttamiseen.

RNA:lla on havaittu olevan samoja ominaisuuksia kuin eräillä proteiineilla. Sopivanlaiset RNA-molekyylit, ribotsyymit, kykenevät proteiinientsyymien tavoin [[wp:katalyytti|katalysoimaan]] joitakin kemiallisia reaktioita. Tämän havainnon pohjalta on käyty kehittämään ideaa RNA-kopioitujasta, joka kykenisi informaation varastoimisen lisäksi hoitamaan itse myös informaation kopioimisen. Tällöin RNA-molekyyli toimisi samalla sekä "geeninä", "viestinä" että "entsyyminä". Itseään kopioiva RNA-molekyylikompleksi on myös onnistuttu suunnittelemaan laboratoriossa.<ref>Lincoln, T. A. &  Joyce, G. F., ''Science'', 2009, DOI:  10.1126/science.1167856</ref>

== RNA:n rakenne ==
[[Kuva:Nukleotidi.jpg|thumb|right|300px|'''Nukleotidi''': Nukleiinihapon (DNA:n tai RNA:n) perusosaa kutsutaan [[wp:nukleotidi|nukleotidi]]ksi. RNA:n nukleotidi koostuu typpiemäksestä, riboosisokerista ja fosfaatista. Kuvan RNA-nukleotidissa emäksenä on adeniini.]]
Tunnetuissa elämänmuodoissa RNA (ribonukleiinihappo, engl. ''ribonucleic acid'') on pitkä, pienemmistä molekyyleistä rakentuva ketjumolekyyli. Sen runko muodostuu [[wp:riboosi|riboosi]]-sokereista ja [[wp:fosfaatti|fosfaateista]], joita on ketjussa vuorotellen. Jokaiseen riboosiin on kiinnittynyt yksi neljästä erilaisesta typpiemäksestä. RNA:ssa nämä emäkset ovat adeniini, guaniini, sytosiini ja urasiili. Tästä riboosin, fosfaatin ja typpiemäksen muodostamasta RNA-ketjun perusyksiköstä käytetään nimitystä "nukleotidi". Nukleotidien järjestys ketjussa &ndash; viime kädessä siis emäsjärjestys &ndash; määrittää RNA-molekyylin toiminnalliset ominaisuudet.
[[Kuva:Riboosi.jpg|thumb|left|200px|'''Riboosisokerimolekyyli''': RNA-molekyylin runko muodostuu keskenään vuorottelevista fosfaateista ja riboosisokereista.]]

=== Riboosi ===
Riboosi on sokerimolekyyli, joka fosfaattimolekyylin kanssa vuorotellen muodostaa RNA-ketjun rungon. Riboosia voidaan syntetisoida [[wp:formaldehydi|formaldehydistä]] formoosireaktiossa. Riboosia on siis mahdollista valmistaa, mutta sopivanlainen formoosireaktio edellyttää riittävän suuria pitoisuuksia juuri oikeita lähtöaineita, koska yhden riboosimolekyylin syntymiseen tarvitaan useita formaldehydimolekyylejä. Alkuliemen täytyisi siis sisältää selittämättömän suuria pitoisuuksia formaldehydia, jotta ne voisivat mielekkäällä todennäköisyydellä reagoida juuri keskenään. Parhaissa laboratorio-olosuhteissakin riboosia syntyy kuitenkin vain n. 7 %.

Riboosi voi esiintyä useissa eri muodoissa ja sattumakemia tuottaa näitä kaikkia. RNA-kopioitujan kannalta avaruusrakenne on kriittisen tärkeä, joten [[wp:isomeria|isomeria]]erotkin voivat olla ratkaisevia. Nykyisessä elämässä RNA:n rakenneosana toimii D-riboosi (oikeakätinen muoto). Tällaisten optisesti puhtaiden pitkien ketjujen muodostuminen on erittäin epätodennäköistä, ja siksi onkin ehdotettu että alku-RNA olisi voinut hyödyntää myös muita isomeerejä. Täysin mielivaltaisesti näitä erilaisia isomeerejä ei kuitenkaan voida käyttää, koska väärän muotoiset osat aiheuttavat molekyylin avaruusrakenteessa vääränlaista mutkittelua.
<br><br><br><br><!-- miksi tässä on breikkejä? resolla 1024*768 w/ Internet Exploder 7 ne vois olla pois -->
=== Typpiemäkset ===

[[wp:Adeniini|Adeniinin]] tuotanto [[wp:syaanivety|syaanivedystä]] (HCN) on optimiolosuhteissa erittäin pientä, noin 1 % luokkaa. HCN kuitenkin reagoi riboosin tuottamiseksi tarvittavan formaldehydin kanssa, jolloin näiden esiintyminen samassa liemessä vähentäisi sekä riboosin, että typpiemästen tuottoa. Vaihtoehtoisesti riboosin täytyisi syntyä yhdessä liemessä ja typpiemästen toisessa, jonka jälkeen nämä seokset sekoittuisivat sopivalla tavalla. Tällainen tapahtuma olisi alkumaapallollakin ymmärrettävästi harvinainen.

{| {{prettytable}}
|- align="center" valign="bottom"
| '''Emäs'''|| [[Kuva:Adeniini.jpg|150px|Adeniinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti: hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Adeniini
|| [[Kuva:Guaniini.jpg|150px|Guaniinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Guaniini
|| [[Kuva:Sytosiini.jpg|150px|Sytosiinin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Sytosiini
|| [[Kuva:Urasiili.jpg|150px|Urasiilin kemiallinen rakenne. Atomit on värjätty seuraavasti:happi punainen, hiili harmaa, typpi sininen, vety valkoinen]]<br />Urasiili
|- align="center" valign="bottom"
| '''Nukleotidi'''
|| [[Image:AMP.png|150px|AMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Adenosiinimonofosfaatti<br />A 
|| [[Image:GMP.png|150px|GMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Guanosiinimonofosfaatti<br />G 
|| [[Image:CMP.png|150px|CMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Sytidiinimonofosfaatti<br />C 
|| [[Image:UMP.png|150px|UMP kemiallinen rakenne viivakaavana]]<br />Uridiinimonofosfaatti<br />U
|-
|}

[[wp:sytosiini|Sytosiinille]] ja [[wp:urasiili|urasiilille]] ei tunneta abioottista syntymekanismia, joten alku RNA:n olisi ilmeisesti täytynyt käyttää joitakin muita typpiemäksiä näiden tilalla.<ref>{{Lehtiviite | Tekijä = Orgel, L. | Otsikko = The Origin of Life on Earth | Julkaisu = Scientific American | Ajankohta = 1994 | Numero = 4 | Sivut = 81 | Tunniste = | Viitattu = }}</ref> Tämä heikentää RNA-maailmahypoteesin uskottavuutta, jos sopivien raaka-aineiden syntymisen todennäköisyyksiä ei edes tunneta. [[wp:Guaniini|Guaniinille]] tunnetaan syntymekanismi, mutta sen syntyminen on huomattavasti epätodennäköisempää kuin adeniinilla. Se vaatii myös niin korkeata HCN-pitoisuutta, ettei riboosia voida synnyttää samassa liemessä, koska sen vaatima formaldehydi reagoisi syaanivedyn kanssa ja estäisi guaniinin synteesin. Guaniinin synteesi olisi kuitenkin optimioloissakin alle 0.1 %.

[[Kuva:Fosfaatti.jpg|thumb|left|140px|'''Fosfaattimolekyyli''': riboosin "aisapari" RNA-runkorakenteessa.]]

=== Fosfaatti ===
Fosfaatti sitoutuu helposti metalli-ioneihin ja painuu pohjaan. Tämä vähentää käytettävissä olevan fosfaatin määrää.

=== Ketjuuntuminen ===
[[Kuva:246D.jpg|thumb|right|300px|'''RNA:n ketjurakenne''': Kuvassa on kaksi "näkymättömin" [[wp:vetysidos|vetysidoksin]] toisiinsa kiinnittynyttä kahdeksan nukleotidin RNA-molekyyliä. Emäksistä guaniini on esitetty ''punaisena'', sytosiini ''oranssina'', adeniini ''sinisenä'' ja urasiili ''turkoosina''. Yksittäisten nukleotidien tunnistuksen helpottamiseksi fosforit on merkitty ''keltaisella''.]]

Fosfaattiin ja typpiemäkseen kiinnittyminen voi tapahtua mielivaltaisesti missä tahansa riboosin neljässä [[wp:hydroksyyliryhmä|hydroksyyliryhmässä]] (ks. riboosimolekyylin neljä punavalkoista uloketta). Samoin adeniini voi kiinnittyä mielivaltaisesti kolmessa eri kohdassa. Toisin sanoen sekä riboosin että adeniinin rakenteessa on useita kohtia joihin muut molekyylit voivat kiinnittyä aivan yhtä helposti. Vääränlainen kiinnittyminen puolestaan vaikuttaa merkittävästi saatavan molekyylin avaruusrakenteeseen. 

Molekyyleillä ei ole myöskään mitään luontaista taipumusta muodostaa pitkiä ketjuja. Kemian tunnetut lainalaisuudet johtavat reaktioita pikemminkin päinvastaiseen suuntaan, koska syntyneet ketjut pyrkivät hajoamaan jos saatavilla on vettä. Jos kuitenkin hyvällä tuurilla riittävän pitkä RNA:n kaltainen molekyyli sattuisi syntymään, sen pitäisi vielä olla emäsjärjestykseltään ja avaruusrakenteeltaan erittäin täsmällinen. RNA:n tavallisiin ominaisuuksiin ei kuulu itsensä kopioiminen, vaan itseään kopioivat RNA-molekyylit ovat poikkeuksellisen harvinaisia.

== Alkuilmakehä ==

Geologinen todistusaineisto viittaa voimakkaasti siihen, että alkumaapallon ilmakehä on ollut hapettava, jolloin formoosireaktion raaka-aineena toimiva formaldehydi hajoaisi hyvin helposti. Jos ilmakehässä oli hiilidioksidia, se olisi liuennut veteen muodostaen hiilihappoa, joka tuhoaa hyvin tehokkaasti jo syntyneet riboosimolekyylit. Syaanivety ja formaldehydi reagoivat keskenään, jolloin nukleotidien ja sokereiden synteesit eivät onnistu yhtä aikaa.

== Sattumanvaraisen muodostumisen todennäköisyys ==

Jotta RNA-maailmahypoteesin uskottavuutta voidaan arvioida realistisesti, on syytä yrittää laskea yläraja sopivan alkukopioitujan, eli tässä tapauksessa oman kopioitumisensa katalysoimiseen kykenevän RNA-molekyylin, sattumanvaraisen synnyn todennäköisyydelle. Pyritään siis arvioimaan oletetun alkukopioitujan spontaanin synnyn todennäköisyyttä käyttäen arvioiden lähtökohtana "yksinkertainen alku-RNA-hypoteesia". Tehdään ihan alkuun muutama lieventävä alkuoletus, joita voidaan varmaankin pitää vähintäänkin reiluina:

{| {{prettytable}} align=right
|-
!{{hl2}} | n
!{{hl2}} | p(RNA)
|-
 
|-
| 1
| 4,7 * 10<sup>-4</sup> 

|-
| 5
| 2,2 * 10<sup>-17</sup> 

|-
| 10
| 4,9 * 10<sup>-34 </sup> 

|-
| 15 
| 1,1 * 10<sup>-50</sup>  

|-
|20
| 2,4 * 10<sup>-67</sup>  

|-
|25
| 5,3 * 10<sup>-84</sup>  

|-
|30
| 1,2 * 10<sup>-100</sup>

|-
|35
| 2,6 * 10<sup>-117</sup>

|-
|40
| 5,8 * 10<sup>-134</sup>

|-
|45
| 1,3 * 10<sup>-150</sup>

|-
|50
| 2,8 * 10<sup>-167</sup>

|-
|75
| 1,5 * 10<sup>-250</sup>

|-
|90
| 1,6 * 10<sup>-300</sup>
|}
#Ensinnäkin riboosi ja typpiemäkset syntyvät toisistaan erillisissä liemissä, jolloin syaanivety ja formaldehydi eivät häiritse toisiaan.
#Erillisten lienten yhdistymiseen liittyviä todennäköisyyksiä ei huomioida jatkossa, vaan laskut suoritetaan kaikesta huolimatta niin kuin reaktiot tapahtuisivat samassa liemessä.
#Tehdään myös täysin epärealistinen oletus, jonka mukaan liemien olosuhteet ovat myös samat, kuin optimaalisissa laboratorio-olosuhteissa.
#*Sopivan riboosimolekyylin syntyminen tapahtuu siis todennäköisyydellä p(R) = 0,07
#*Sopivan adeniinimolekyylin syntyminen tapahtuu todennäköisyydellä p(A) = 0,01
#Riboosilla kiinnittyminen voi tapahtua neljässä kohdassa, mutta oletetaan, että keskimäärin joka toisessa kohdassa tapahtuva kiinnittyminen typpiemäkseen tuottaa oikean avaruusrakenteen.
#*Tällöin yhden oikeanlaisen riboosin liittyminen typpiemäkseen oikealla hydroksyyliryhmällä tapahtuu todennäköisyydellä p(R)/2 = 0,07 * 0,5 = 0,035.
#Oletetaan myös että alku-RNA käyttää nyky-RNA:n tavoin neljän emäkseen perustuvaa pariutumisjärjestelmää.<ref>Myös kahden emäksen pariutumisjärjestelmä olisi mahdollinen, mutta ei ole mitään näyttöä tällaisen molekyylin mahdollisesta entsyymiaktiivisuudesta. Toisaalta myös useamman emäksen järjestelmä olisi mahdollinen, mutta silloin molekyylistä tulee taas huomattavasti epätodennäköisempi.</ref>
#Oletetaan että alku-RNA olisi käyttänyt jotakin helpommin saatavaa typpiemästä sytosiinin ja urasiilin lisäksi myös guaniinin paikalla.
#*Koska potentiaalisten typpiemästen syntymisen todennäköisyyttä ei tunneta, oletetaan että kaikki neljä tarvittavaa typpiemästä syntyvät yhtä todennäköisesti kuin adeniini p(X) = 4 * p(A) = 4 * 0,01 = 0,04
#Oletetaan myös, että keskimäärin joka toinen näistä emäksistä sopisi kullekin paikalle RNA-ketjuun, jotta ketju voisi olla oikealla tavalla toiminnallinen kopioidakseen itseään.
#Lisäksi oletetaan, että adeniini voisi toimivan rakenteen saavuttamiseksi liittyä riboosiin kahdella kolmesta kiinnittymiskohdastaan.
#*Oletetaan sama todennäköisyys adeniinin lisäksi myös muille typpiemäksille 2p(X)/3 ≈ 0,67 * 0,04 ≈ 0,02667
#Oletetaan että Fosfaatit syntyvät varmasti ja ne liittyvät myös varmasti riboosimolekyyleihin sopivalla tavalla muodostaen molekyyliketjun rungon.

*Tällöin yhden sopivanlaisen nukleotidin muodostuminen tapahtuisi samalla todennäköisyydellä kuin yhden typpiemäksen ja yhden riboosimolekyyliin kiinnittyminen toisiinsa oikealla tavalla. p(Nukl) = 2p(X)/3 * p(R)/2 ≈ 0,02667 * 0,035 ≈ 9,33 * 10<sup>-4</sup>

*Kopioitumiseen tarvittavan informaation kannalta yhden oikeanlaisen nukleotidin saamiseksi oikeaan kohtaan ketjussa (ks. Oletus 7.) voidaan nyt laskea todennäköisyys p(Inf) = p(Nukl)/2 = <nowiki>[2p(X)/3 * p(R)/2]</nowiki>/2 ≈ 9,33 * 10<sup>-4</sup> * 0,5 ≈ 4,7 * 10<sup>-4</sup>

*Ketjun syntymisen todennäköisyys pienenee ketjun pituuden mukaan: p(RNA) = p(Inf)<sup>n</sup>, jossa n on ketjun pituus nukleotideinä ja p(RNA) on kyseisen ketjun todennäköisyys. Eripituisten ketjujen sattumanvaraisen syntymisen todennäköisyyksiä on esitetty oikealla olevassa taulukossa.

Pienin tunnettu RNA:n ketjuuntumista katalysoiva ribotsyymi on ollut 165 nukleotidia pitkä. Näinkin "lyhyellä" ribotsyymillä kopioimisen tarkkuus on merkittävästi huonompi kuin suuremmilla kopioitujilla. Eräs 189 nukleotidia pitkä ribotsyymi on jo niin tarkka että kykenee kopioimaan RNA:ta 98,9% tarkkuudella, eli se tuottaa identtisen kopion joka kahdeksas kerta.<ref>W. K. Johnston, P. J. Unrau, M. S. Lawrence, M. E. Glasner and D. P. BartelRNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension. Science 292, 1319 (2001)</ref> Ei ole tieteellistä näyttöä siitä, että '''mikään''' alle 150 nukleotidia pitkä RNA-molekyyli kykenisi katalysoimaan omaa kopioitumistaan.

Suhteuttaaksemme lukuja johonkin, koko maailmankaikkeudessa on noin 10<sup>65</sup> atomia. Lisäksi koko universumissa on voinut tapahtua korkeintaan 10<sup>150</sup> fysikaalista tapahtumaa. Eli vaikka joka ikinen maailmanhistorian fysikaalinen tapahtuma tapahtuisi esitetyn kaltaisissa epärealistisen edullisissa olosuhteissa, ei olisi silti odotettavissa, että liemessä syntyisi edes yhtä sopivaa yli 45 nukleotidin RNA-molekyyliä.

== Katso myös ==
=== ApologetiikkaWiki ===
* [[Abiogeneesi]]
* [[Kolikkoesimerkki]]

=== Internet ===
* Prof. John Waltonin [http://edinburghcreationgroup.org/originoflife.xml esitelmä aiheesta on katsottavissa ja ladattavissa osoitteessa http://edinburghcreationgroup.org/originoflife.xml]

== Viitteet ==
{{Viitteet}}

[[Luokka:Alkuperähypoteesit]]